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有些謎團可能永遠也無(wú)法解開(kāi)。

撰文 | Amanda Heidt

編譯 | 黃炎

“我從哪里來(lái)？”

“我從哪里來(lái)”，這個(gè)問(wèn)題和“我是誰(shuí)”“我到哪里去”并列為哲學(xué)上的三大基本問(wèn)題。自有人類(lèi)文明以來(lái)，人們從不曾放棄對自身來(lái)源的探索。千百年來(lái)，無(wú)數文人墨客、才子佳人為之付出了鮮血與生命——好在這種事情只發(fā)生在蒙昧時(shí)代，現在人們只需要付出時(shí)間和頭發(fā)就可以了。目前，經(jīng)過(guò)幾十代人的努力，科學(xué)家們基本把這個(gè)問(wèn)題解答到了“我們從原始真核生物演化而來(lái)”這一步，但真核細胞的起源仍然撲朔迷離。所以，現在進(jìn)化學(xué)家們要回答的問(wèn)題是：

“我們從原始真核細胞生物而來(lái)，那么原始的真核細胞又從何而來(lái)呢？”

2022年，來(lái)自巴黎大學(xué)薩克雷分校?(University of Paris-Saclay) 的生物學(xué)家López-García與同事們一起踏上了繼續探究生命起源的旅程。為此，眾人前往了世界上氣候最為干燥的地方之一——灌木叢生、礫石遍地的南美洲阿塔卡馬沙漠北部的高原地帶。那里不歡迎訪(fǎng)客，但可能擁有關(guān)于復雜生命起源的線(xiàn)索。群山和沙丘的包圍之下，存活著(zhù)溫暖而苦咸的小水池。氰基細菌和古細菌組成的菌毯，像千層餅一樣，一層又一層——對于它們而言，那可能是沙漠之中難得的綠洲。López-García將其稱(chēng)之為“原初之森”，意即早在地球物種大爆發(fā)之前便存在的“復雜”生態(tài)系統?？茖W(xué)家們現在用這些微小的生態(tài)系統來(lái)模擬遠古的生態(tài)系統，因為它們產(chǎn)生的時(shí)間肯定不晚于真核生物首次出現。

菌毯可能模仿了早期地球上產(chǎn)生真核生物的條件。DIVERSITY, ECOLOGY AND EVOLUTION OF MICROBES (DEEM)/PURIFICACIóN LóPEZ-GARCíA

這些菌毯的每一層，都有不同種的微生物相濡以沫。占領(lǐng)了光和氧氣充足的地表的，主要是藍藻，它們是最早的光合放氧生物。它們的出現使地球的環(huán)境從低氧轉向有氧，才有了后來(lái)有氧呼吸的物質(zhì)基礎——讓我們一起說(shuō)“謝謝藍藻”。在這里，藍藻不僅哺育了人類(lèi)，下層菌毯中，低氧環(huán)境下存在的異養生物以藍藻的副產(chǎn)物為食。菌毯的更下層墊子又黑又臭，這是缺氧環(huán)境下微生物還原硫酸鹽、生產(chǎn)甲烷的結果。在這里，大家活得都不容易?；ハ嘁源x廢物為食——大家彼此之間一把屎一把尿把對方喂大。

這種一把屎一把尿的關(guān)系，科學(xué)上稱(chēng)之為“互養共棲”或“營(yíng)養共生”。López-García表示，這種臨時(shí)性的互利共生關(guān)系可能隨著(zhù)時(shí)間的推移逐漸穩定下來(lái)，并演化為永久性的關(guān)系——約炮約到白頭偕老，大概就是這種感覺(jué)吧。在這種環(huán)境下，不同種微生物的個(gè)體可以彼此嵌套在一起，形成一個(gè)較為穩定的主體?？茖W(xué)家們懷疑，這種主體就是早期復雜真核細胞的雛形。在漫長(cháng)的歷史中，這種最原始的“細胞”逐漸占據了主流生態(tài)位，茁壯成長(cháng)為穩定的真核細胞，而分工不同的真核細胞又以類(lèi)似的方式聯(lián)合起來(lái)，最終變成了如今多種多樣的宏觀(guān)生命。這個(gè)過(guò)程被稱(chēng)之為“真核發(fā)生 (eukaryogenesis)”。真核發(fā)生的定義尚有爭議，但一般指10至20億年前細胞復雜性激增的演化過(guò)程。

這段時(shí)間內，細胞核、線(xiàn)粒體、細胞骨架、細胞膜、葉綠體等現代真核細胞的一些標志性特征首次亮相。這些特征出現在所有真核細胞的第一個(gè)和最后一個(gè)共同祖先之間。按照首字母縮寫(xiě)法，前者被稱(chēng)為FECA (First Eukaryotic Common Ancestor)，而后者名叫LECA (Last Eukaryotic Common Ancestor)。但是在此過(guò)程中的諸多細節仍然懸而未決。最早的真核生物長(cháng)什么樣？它們可能與其他生物建立何種關(guān)系？它們的分子機制是如何運作，又如何進(jìn)化？……這些謎團有待解開(kāi)。對于“在哪個(gè)生命分支中萌芽”“哪些微生物參與者可能對此做出了貢獻”等重要問(wèn)題，科學(xué)家們也尚未達成共識。

不過(guò)，近年來(lái)鑒定出的“阿斯加德古菌 (Asgard archaea) ”再一次激活了關(guān)于真核發(fā)生的討論。這種取名自北歐神話(huà)的古細菌是“現存當代真核生物最近的近親”，它為過(guò)去的討論提供了證據，又引入了新的問(wèn)題。一些研究者認為，這是目前生物學(xué)上最令人興奮的發(fā)展?！叭藗儼l(fā)現的是如此之多，而又有如此多的預言正在被驗證”。

北歐神宮阿斯加德現世

2013年，拿到進(jìn)化微生物學(xué)博士學(xué)位的Anja Spang在尋找一個(gè)博后崗位（譯者注：誰(shuí)讓你學(xué)生物，找不到工作了吧？?。?。他的博士畢業(yè)課題研究的是一群名為T(mén)haumarchaeota（現已更名為Nitrososphaerota）的古細菌。（譯者再注：你看這課題，像能找到工作的嗎？?。┰诓┦科陂g，Anja發(fā)現這些古細菌和一些其他古細菌的基因組包含了編碼“真核特征蛋白（eukaryotic signature proteins, ESP）”的基因。它們之所以被稱(chēng)為真核特征蛋白，就是因為他們是真核細胞內的特征性蛋白，也就是說(shuō)它們不應該在古細菌中出現——但它們就是出現了。帶著(zhù)這一疑問(wèn)，Anja Spang加入了瑞典烏普薩拉大學(xué)（Uppsala University）的Thijs Ettema教授課題組，開(kāi)始了他的深海探秘之旅。（譯者本人本科即畢業(yè)于瑞典烏普薩拉大學(xué)，看到此段時(shí)表示：吃瓜吃到自己家.jpg。）

大西洋中部的洛基城堡（Loki's Castle），由五個(gè)活躍的熱泉噴口組成。（Image Credit: Centre for Geobiology BY R.B. Pedersen）

在挪威和格陵蘭之間的北大西洋海面下2300多米處，有一堆被稱(chēng)為“洛基城堡”的海底沉積物，Ettema課題組打算從中提取出基因組。最開(kāi)始的樣本是體積不到一茶勺的海底泥，但是在分析過(guò)程中，用來(lái)注釋和分析遺傳物質(zhì)的軟件返回了奇怪的結果——這其實(shí)也還好，科研經(jīng)驗表明，意料之外而不盡如人意的結果好就好在它大概率是真的。軟件標記了編碼肌動(dòng)蛋白 (actin) 的基因的同源基因。肌動(dòng)蛋白在真核細胞中用來(lái)維持細胞形態(tài)，是一種典型的真核特征蛋白，它顯然不該在古細菌中出現。所以軟件標記的同源基因來(lái)自一個(gè)新的類(lèi)群。

2015年，Ettema團隊在《自然》雜志上發(fā)文，將這一基因命名為L(cháng)okiarchaeota，其中的“Loki”即致敬北歐神話(huà)中的洛基。隨后幾年中，該團隊逐漸充實(shí)了這一類(lèi)群，并將其命名為“阿斯加德超系（Asgard superphylum）”，除了洛基之外，還包括以雷神、奧丁、海姆達爾等北歐諸神命名的類(lèi)群——這些神都住在阿斯加德神宮，一家人最要緊系齊齊整整的啦。

此后，研究人員在上述“一家人”中發(fā)現了其他真核特征蛋白，比如參與了從泛素信號傳導到配子融合等各個(gè)生理過(guò)程的蛋白質(zhì)的同源物。真核特征蛋白在這一家子中非常普遍，說(shuō)明這些微生物可能是與現代真核生物最接近的現存原核生物。并且現代真核生物很可能從古細菌那里繼承了其分子運作機制。傳統意義上，人們認為現在的真核生物是古代細菌或所謂“原-真核生物”進(jìn)化而來(lái)。但現在這種看法快要被顛覆了。大多數科學(xué)家現在認為，現存的真核細胞的共同鼻祖是阿斯加德超系的祖先，或另一群類(lèi)似的古核生物（古細菌）。

2019年，研究人員首次成功培養了阿斯加德超系的生物，從此能夠更深入地研究這家人。他們發(fā)現，有一種培養物種個(gè)體小、長(cháng)勢緩慢，每?jì)傻饺懿欧至岩淮?；而另一些微生物可以在短短幾分鐘或幾小時(shí)內翻倍。他們將前者命名為 “Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum”（顯然這個(gè)名字來(lái)源于普羅米修斯），而Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum和另一群名叫 “Methanogenium”的古細菌緊密共生。前者通過(guò)消化氨基酸和肽獲取氮和能量，此過(guò)程中產(chǎn)生氫氣，氫氣又被后者所吸收利用。這一過(guò)程可以減少微環(huán)境中的氫含量，從而緩解細胞壓力。研究阿斯加德超系的科學(xué)家認為，這種共生關(guān)系可能是真核發(fā)生的一個(gè)模型。

研究人員于 2015 年從宏基因組數據中首次鑒定出阿斯加德古菌，它被認為是與現代真核生物最接近的現存原核生物。幾年后，第一個(gè)阿斯加德古菌Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum被培養出來(lái)，揭示了其生物學(xué)的獨特方面。HIROYUKI IMACHI, MASARU K. NOBU, AND JAMSTEC

Anja Spang表示，在其他古細菌的基因層面也檢測到了這一共生關(guān)系，但是Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum和Methanogenium的關(guān)系為此提供了堅實(shí)的證據。多年以后，已經(jīng)成功上岸并在荷蘭皇家海洋研究所 (Royal Netherlands Institute for Sea Research) 建立了自己課題組的Anja回憶說(shuō)：“當我第一次得知描述這種生物及其營(yíng)養共生關(guān)系的論文終于能發(fā)表時(shí)，我打心眼兒里高興。這證明了此類(lèi)試驗工作對于阿斯加德超系的代謝預測是有意義的?！?/p>

眾說(shuō)紛紜的真核發(fā)生假說(shuō)

這些早期的觀(guān)察結果引來(lái)了大量的研究——和灌水。在隨后的幾年里，bioRxiv上涌現出數百篇有關(guān)阿斯加德超系和真核發(fā)生的論文預印本。

前述發(fā)現最直接的影響是將真核生物和古細菌劃入了同一個(gè)域，從而將真核生物、原核生物和古細菌組成的三域生命樹(shù)模型縮減為了雙域模型。（譯者注：“域”是生物分類(lèi)學(xué)中的最大單位，一個(gè)域下設有若干個(gè)界，隨后即是熟悉的門(mén)綱目科屬種；例如人類(lèi)即屬于真核生物域、動(dòng)物界、脊索動(dòng)物門(mén)、哺乳綱、靈長(cháng)目、人科、人屬、智人種……）

曾經(jīng)人們認為細菌和古菌都是原核生物，但計劃生物學(xué)的不斷研究，人們發(fā)現古細菌和其他原核生物的區別越來(lái)越大，于是把古細菌獨立出來(lái)歸為古核生物。

在傳統的三域模型中，真核生物和古細菌雖然有共同先祖，但卻屬于不同的分支。近年來(lái)系統生物學(xué)領(lǐng)域的研究表明，復雜的真核細胞來(lái)源于古細菌。這使得真核生物和古細菌可以被劃分為同一個(gè)域。在阿斯加德超系被發(fā)現之前，人們就已經(jīng)在爭論雙域系統，但阿斯加德超系為其提供了更多的證據。雙域假說(shuō)也支持真核生物來(lái)自古細菌，而不是所謂的‘原-真核生物’”這一理論。

01?先有細胞還是先有線(xiàn)粒體？

許多科學(xué)家都相信，第一批真核生物是從古細菌和細菌之間的合作中進(jìn)化而來(lái)的。在這一過(guò)程中，細菌以某種方式進(jìn)入古細菌內部，并成為了細胞核、線(xiàn)粒體等細胞器——這是真核生物的決定性標志。此過(guò)程中的細節仍然模糊不清，但線(xiàn)索最有可能來(lái)自于線(xiàn)粒體?！熬€(xiàn)粒體中存在DNA，這些DNA最早可以追溯到α-變形菌 (alphaproteobacteria)?！狈▏鴩铱茖W(xué)研究中心（France’s National Centre for Scientific Research, CNRS）的進(jìn)化微生物學(xué)家Laura Eme表示，“即便我們不知道這一過(guò)程的確切路線(xiàn)，但這已經(jīng)算是實(shí)錘了?！?/p>

α-變形菌是變形菌門(mén)（Proteobacteria）下的一個(gè)綱。其內部差異極大，相似之處極少，俗稱(chēng)“散裝綱”。α-變形菌大多都呈革蘭氏陰性，典型成員有根瘤菌等植物共生菌、沃爾巴克氏體等內共生細菌，以及立克次體等胞內寄生菌。有人認為α-變形菌處在轉化為細胞器的路上，而目前的細胞器則是已經(jīng)上了岸、在胞內有了“編制”的α-變形菌。

八卦即使有了實(shí)錘，吃瓜群眾也要扒一扒細節——科學(xué)家也一樣。關(guān)于α-變形菌在細胞內“考編上岸”的這一過(guò)程，一直存在著(zhù)不同甚至彼此對立的假說(shuō)。α-變形菌是怎么進(jìn)入細胞里的？科學(xué)家們咂摸了半天，也沒(méi)搞明白：胞吞過(guò)程需要消耗巨大的能量，對于這么一種堪稱(chēng)奢侈的生理功能，究竟是先有了線(xiàn)粒體為這一過(guò)程供能，細胞才演化出胞吞功能，還是先有了胞吞功能，才能把線(xiàn)粒體吞進(jìn)細胞內？所以科學(xué)家們分成 “先有線(xiàn)粒體”和“先有胞吞”兩派，在學(xué)術(shù)期刊上展開(kāi)了唇槍舌劍。無(wú)論如何，長(cháng)久以來(lái)在原核生物身上是沒(méi)有觀(guān)察到胞吞這一功能的。

直到最近，研究人員在一種細菌身上發(fā)現了一種“類(lèi)胞吞作用”。Laura Eme對此評價(jià)道：“很多人覺(jué)得從前原核生物不能胞吞，所以線(xiàn)粒體的祖宗不可能是被吞進(jìn)細胞的。但是現在，至少我們知道原核生物可以胞吞了?！?/p>

生物和化學(xué)這種學(xué)科折磨人的地方就在這里——和數學(xué)、物理等簡(jiǎn)潔明快的公式化學(xué)科不同，化學(xué)和生物總是充滿(mǎn)了例外。打個(gè)比方說(shuō)，數學(xué)和物理對于“北京人”的描述可能是“身份證號110開(kāi)頭的是北京人”，不管這個(gè)說(shuō)法對不對，好歹有一個(gè)明確的判斷標準。而化學(xué)和生物的說(shuō)法則更接近于“愛(ài)喝豆汁兒的人是北京人，但是我們發(fā)現了有些人確實(shí)在北京出生卻不愛(ài)喝豆汁兒，所以我們將其定義為‘廣義的北京人’，而將傳統上定義的北京人稱(chēng)為‘經(jīng)典北京人’；現在我們有了‘超北京人域’，其下可以分為‘經(jīng)典北京人’和‘非經(jīng)典北京人的廣義北京人’兩界；隨后我們又發(fā)現了一些人也愛(ài)喝豆汁兒但卻不是北京人，所以我們將其稱(chēng)之為‘擬北京人’……”

此外，對阿斯加德超系的初步觀(guān)察還發(fā)現了一種另外的吞噬機制。當科學(xué)家第一次培養Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum時(shí)，他們注意到了胞體表面的一些細長(cháng)突出部——被稱(chēng)之為“泡”的膜結構的延伸。在上文所述的肌動(dòng)蛋白同源物的協(xié)助下，這些氣泡可能能夠包圍一個(gè)外部實(shí)體并融合在一起，從而將外物包在里面。如此一來(lái)，有關(guān)吞噬作用的難題“越來(lái)越不是事兒了”。也就是說(shuō)，α-變形菌很有可能是被“吞”進(jìn)原核生物里變成線(xiàn)粒體的。

02?細胞核是怎么出現的？

但是，當談到細胞核時(shí)，事情就不那么清楚了。一般認為，真核生物有別于原核生物的最典型特征是“有細胞核”。而有關(guān)細胞核生成的猜想范圍很廣，從“變形蟲(chóng)體內寄宿的細菌”到“遠古巨型病毒的殘留”，不一而足。上世紀90年代，López-García針對真核生物的起源提出了“營(yíng)養共生假說(shuō)”，假設兩種細菌與一種古細菌之間存在共生關(guān)系。

阿斯加德超系被發(fā)現后，López-García和她的同事幾年前更新了這一假說(shuō)。他們并未將古細菌作為原始宿主，而是提出了一個(gè)“始祖菌”的概念。在他們的假說(shuō)中，“始祖菌”是一種與阿斯加德超系中生物類(lèi)似的、能夠產(chǎn)生氫氣的古細菌，也是最初的細胞核。而接受這樣一顆“細胞核”的宿主大概率是一類(lèi)δ-變形菌，也即線(xiàn)粒體和α-變形菌的祖宗?，F代真核生物中的大多數基因實(shí)際上源自細菌，而不是古細菌；組成真核細胞細胞膜的脂質(zhì)在結構和成分上更接近于細菌而非古細菌（這一現象稱(chēng)為“脂質(zhì)分離”（lipid divide））——這些事實(shí)都能支持他們的假說(shuō)。而他們的假說(shuō)也是迄今為止唯一一個(gè)既能解釋細胞核的起源，又能解釋脂質(zhì)分離現象的假說(shuō)。

Michelle Leger是巴塞羅那進(jìn)化生物學(xué)研究所 (Institute of Evolutionary Biology in Barcelona) 進(jìn)化微生物學(xué)領(lǐng)域的一位博士后，他的主要工作是對現存古細菌基因組進(jìn)行溯源，用以支持或反對目前的各類(lèi)假說(shuō)。對于López-García等人提出的“營(yíng)養共生假說(shuō)”，Leger表示，線(xiàn)粒體中有清晰的α-變形菌的基因組信號，但他還沒(méi)有發(fā)現細胞核中有δ-變形菌的類(lèi)似信號。

Leger也認為目前的證據確實(shí)支持“細胞核的起源是古細菌”這一論斷。雖然古細菌的基因只在現在的核基因組中占一小部分，但是這些基因很多都高度保守，例如負責DNA復制和轉錄的基因很大程度上來(lái)自于古細菌。因此，Leger相信“這些假說(shuō)是有意義的，只是我們至今尚不清楚還有哪些生命體參與了這些進(jìn)化過(guò)程?！?/p>

解讀真核發(fā)生的新途徑

很多科研人員表示，縱然已測序到的細菌和古細菌物種數正在飛速增加，為厘清此類(lèi)生物與早期真核發(fā)生的關(guān)系提供了新的線(xiàn)索，但令人遺憾的是，此領(lǐng)域的很多問(wèn)題可能永遠不能得到完美的解答了。

真核生物已經(jīng)出現了太久太久，太多的基因在太多的物種之間交換、傳遞?？茖W(xué)家不可能將所有東西拼湊在一起，但他們依然在嘗試。目前學(xué)術(shù)界廣為采用的研究方法包括組學(xué)、分子生物學(xué)、化石研究等。

下一個(gè)灌水的好地方將會(huì )是現代真核生物基因組和蛋白質(zhì)組的功能研究。研究了功能，就可以提示單個(gè)基因和蛋白質(zhì)在早期祖先中的行為。幾年前，只有一個(gè)阿斯加德超系基因組，但現在已經(jīng)有數百個(gè)這樣的群體，研究人員正在發(fā)掘它們的細節?！艾F在我們清楚地知道真核生物中的哪些基因是從阿斯加德古細菌那里遺傳的，這里有很多新奇的東西，”Laura Eme說(shuō)，“但我們不知道的是，這些基因曾經(jīng)在阿斯加德超系中做了什么，又正在做什么——這也正是關(guān)竅所在。

還記得前面提到的，古菌中有編碼真核肌動(dòng)蛋白基因的疑似同源基因嗎？2020年，研究人員合成了阿斯加德超系基因組中的這類(lèi)同源基因。他們將這些同源物注射到兔細胞中，發(fā)現它們可以與真核肌動(dòng)蛋白結合并執行類(lèi)似的功能，例如輔助鈣離子跨膜。這說(shuō)明，在真核生物出現之前，鈣控制的肌動(dòng)蛋白細胞骨架可能就存在于古細菌中。

除了培養古菌來(lái)研究功能，還有人直接研究“小微化石”。所謂小微化石，就是巖石中早期細胞的顯微印跡。加州大學(xué)圣塔芭芭拉分校 (University of California, Santa Barbara) 的古生物學(xué)家Susannah Porter就認為化石研究同樣可能揭示真核發(fā)生的途徑。她說(shuō)，當宏基因組測序出現時(shí)，化石似乎失寵了，但許多系統發(fā)育樹(shù)依賴(lài)于一種叫做“分子鐘”（molecular clock）的方法，即，用化石來(lái)錨定分析時(shí)間。此外，化石本身可能也有用處，它們能夠幫助科學(xué)家確定某些外部特征在何時(shí)首次出現。而Porter正在研究的標本就可以確定早期真核生物進(jìn)化過(guò)程中一些事件的發(fā)生順序?！拔覀兇_實(shí)收藏有過(guò)去20億到10億年的化石，它們并沒(méi)被物盡其用。也許我們可以利用化石的這些特征來(lái)拼湊真核細胞的成因?！笨傊?，目前來(lái)看，雖然基因組學(xué)和分子生物學(xué)已經(jīng)發(fā)展到了一定高度，但傳統的化石證據依然在微生物進(jìn)化學(xué)和真核發(fā)生領(lǐng)域的研究起著(zhù)重要的作用。

7.5億年歷史的微化石 Valeria lophostriata

COURTESY OF SUSSANAH PORTER

為了避免“孤證不立”，科學(xué)家們也在尋找別的證據，用來(lái)為化石證據提供佐證。例如，荷蘭烏得勒支大學(xué) (Utrecht University) 的計算生物學(xué)家Berend Snel最近使用了一種名叫“基因重復段落”的方法進(jìn)行研究。這種方法假設系統發(fā)育樹(shù)（phylogenetic tree）上的各個(gè)分支的長(cháng)度與其發(fā)育時(shí)間相關(guān)。然而這一方法備受爭議，以至于Snel本人都不得不承認其可能存在缺陷。但Snel也表示，進(jìn)化是一個(gè)連續的過(guò)程，當且僅當人們將這一漫長(cháng)過(guò)程中的一個(gè)個(gè)小片段連綴起來(lái)之后，真實(shí)而完整的進(jìn)化圖譜才會(huì )展示在人們面前。

Michelle Leger也同意的一點(diǎn)是，現階段人類(lèi)對真核發(fā)生的理解還如同嬰兒對世界的理解一般?！斑@些深層進(jìn)化問(wèn)題的部分性質(zhì)是，我們永遠不會(huì )知道，也永遠不會(huì )有一個(gè)明確的證據來(lái)證明我們的假設，但這并不妨礙我們繼續完善我們的想法。

另類(lèi)假說(shuō)：病毒才是祖先

關(guān)于細胞核起源的很多內容都是推測性的。有一種假說(shuō)認為，現代真核生物的細胞核可能來(lái)自原核宿主和病毒之間的合作關(guān)系。

在21世紀之初，日本名古屋大學(xué)醫學(xué)院 (Nagoya University School of Medicine in Japan) 的分子生物學(xué)家Masaharu Takemura注意到，一組病毒（痘病毒）的DNA聚合酶與真核生物中發(fā)現的DNA聚合酶非常相似，并且痘病毒通過(guò)創(chuàng )建“獨立隔間”在宿主細胞內復制。與此同時(shí)，生物技術(shù)公司MicroBioGen的研發(fā)主管Philip Bell同樣對真核生物和細菌之間的差異感到困惑。例如，真核染色體是線(xiàn)性的，而細菌染色體是環(huán)形的。細胞核的許多特征并不支持細菌起源。這兩名研究人員都在2001年前后腳發(fā)表了各自的論文。并且這兩個(gè)課題組在得知阿斯加德超系及其研究成果之后，都更新了自己的病毒起源假說(shuō)。

此后，研究人員鑒定出了2003年首次發(fā)現的巨型病毒，這些病毒比大多數病毒大得多，具有足夠大的基因組，且組內有與各種代謝過(guò)程相關(guān)的基因?，F在，Masaharu Takemura、Philip Bell等人認為這種巨型病毒可能是最初的細胞核。巨型病毒在復雜的隔室中復制，這些隔室看起來(lái)與現代細胞核非常相似。它們都很大，也都包含內膜和外膜，并且還都攜帶了編碼宿主細胞運行所需的蛋白質(zhì)的基因。

然而，“細胞核可能來(lái)自一種病毒”的觀(guān)點(diǎn)一直很難推銷(xiāo)出去。它缺乏結構性證據，也缺乏現有數據的支持。不過(guò)，研究早期原核生物代謝的微生物學(xué)家Valerie De Anda并沒(méi)有因為“病毒假說(shuō)”目前缺乏證據支持而被嚇退。她和她的同事們目前正在尋找參與轉錄和翻譯的mRNA封端基因。他們認為這些基因來(lái)自很久以前的“第一個(gè)真核生物細胞核的祖先”。

當談到自己的理論不被科學(xué)界所普遍承認時(shí)，Valerie De Anda不免有些懊惱。這使她不由得想起了自己上學(xué)的時(shí)候老師教過(guò)的一首中國的古詩(shī)：

自小刺頭深草里，

而今漸覺(jué)出蓬蒿；

時(shí)人不識凌云木，

直待凌云始道高。

參考文獻

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